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19S颗粒的每个组分都有它们自己的调控作用。一个近期鉴定出的癌蛋白Gankyrin是19S颗粒的组分之一，可以与细胞周期蛋白依赖性激酶CDK4紧密结合，并且通过与泛素连接酶MDM2的结合，在识别泛素化的P53蛋白中发挥作用。Gankyrin具有抗凋亡作用，其被发现在一些类型的肿瘤细胞（如肝癌细胞）中过表达。

20S核心颗粒也可以与第二种调节颗粒，即11S颗粒相结合。11S调节颗粒又被称为PA28或REG。它是七聚体结构，不包含任何ATP酶，能够促进短肽而不是完整的蛋白质的降解。这可能是因为由11S颗粒与核心颗粒所组成的复合物无法将大的底物去折叠。11S颗粒的调控机制与19S颗粒的机制类似，是通过其亚基的C末端结合核心颗粒，并诱发α环发生构象变化，从而打开20S核心颗粒的“门”，使得底物蛋白质可以进入核心颗粒。11S颗粒的表达受γ干扰素的诱导，并且负责与免疫蛋白酶体的β亚基一起生成结合到主要组织相容性复合体上的肽段。

11S和19S调节颗粒都是多亚基的复合物，而实际上真核生物中还存在着以单个蛋白结合20S颗粒的调节蛋白──PA200或Blm10（酵母中）。PA200的分子量高达200kDa，其主要定位于细胞核中，可以直接结合并激活20S颗粒。PA200可能参与了DNA双链断裂的修复。

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* 把各方向最近的敌棋朝内移动直至遇到其他棋子。

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宋孝武帝孝建二年七月癸巳（455年8月2日），封海陵王，食邑二千户。大明二年四月甲午（458年5月19日），出任使持节、都督雍、梁、南秦、北秦四州、郢州之竟陵、随二郡诸军事、宁蛮校尉、北中郎将、雍州刺史。进号左将军，增邑一千户。后进左将军，并增一千户食邑。

刘休茂虽为雍州刺史，但上任时实岁才十三，故由司马庾深之代行府事。不过，休茂为人急躁，想自己主事，长久怨恨庾深之以及典签、斋帅等官属的压制。休茂身边的亲信张伯超亦因屡犯罪过而常遭呵责，由此就劝休茂起兵杀害深之等人，恃雍州远离建康而据兵自守，甚至认为即使被朝廷镇压也能逃到北魏当个王。休茂听从，大明五年四月丙午（5月15日）夜间就带著张伯超等人率领夹毂队在城内杀害典签杨庆，接著出金城杀了庾深之及典签戴双。此后就召集军队，建牙誓师，传檄当地，让佐吏自行上车骑大将军、开府仪同三司、加黄钺官位；以张超之专掌军政，共纵容他随意操生杀之权。当时侍读博士荀诜力谏被杀，曹万期斩杀休茂失败亦被杀。休茂随后出城巡视军营，遭咨议参军沈畅之闭襄阳城门以作抵抗，休茂折返未能入城，但因得到义成太守薛继考尽力进攻，攻破沈畅之防守而得以入城，将畅之及同谋数十人杀害。但当日，参军尹玄庆又起兵讨伐休茂，成功生擒他，将他推出中门斩首，享年十七岁。

休茂死后，母亲蔡氏及王妃都自杀，同党都被诛杀。襄阳城中陷入一片混乱，众就推中兵参军刘恭之行府州事。时薛继考乘机就用兵威胁恭之，逼他上奏称诛除休茂事是自己作的，并还都。不过事实真相不久就浮现，继考被杀，恭之被捕，玄庆则获任命为射声校尉。有关部门上奏剥夺休茂一族宗籍，贬其姓留氏，孝武帝不实行，在襄阳安葬休茂。孝武帝又对庾深之、荀诜及曹万期追赠官职。

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