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更新于 2026-10-25

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基因剂量(Gene dosage) 是指在基因组中某一特定基因的拷贝数。例如,在E. coli中,CRISPR序列中包含多个保守重复序列,该序列具有较高基因剂量,而乳糖操纵子(lac operon)在基因组中只有一个拷贝,所以具有较低的基因剂量。基因剂量虽然一定程度与细胞内表达的基因产物的量相关,但是基因表达产物的量更多受到基因表达调控的影响。有时候,基因剂量(基因组上某一基因拷贝数)的变化能够导致重大的细胞表型变化。

在真核生物中,大多数细胞中的基因为常染色体基因,所以成对出现,这样的就是双拷贝基因剂量。与此不同的其他基因剂量往往与细胞量化或者定性的表观性状相关,而且可能与许多遗传性的健康问题相关,例如脊髓性肌肉萎缩症或者唐氏综合征。在唐氏综合征中,第21染色体上的基因表达了提高了50%,这导致了严重生理和精神上的残疾(每800个人中会有一个人患有唐氏综合征)。

在原核生物中,细胞往往进行无性繁殖,例如二分裂。在每个单细胞中,细菌的染色体通常仅有一个拷贝,但是在复制起点(origin of replication)到终点之间,仍会存在基因剂量的不同。靠近复制起点近的基因往往会在细胞准备二分裂的过程中先进行复制,这样该基因存在两个拷贝的时间就要比靠近终点的基因的时间长。这些基因剂量的变化会导致基因由于在基因组上位置不同而具有不同的表达量。

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建长8年7月(1256年8月),赖氏担任舅父执权北条时赖长子表弟北条时辅元服时的乌帽子亲,由于当时赖氏仍然是叫作利氏,因此时辅获得的偏讳是「利」字,改名时利,在正元2年时才改名时辅。其后,时赖将自己的偏讳「赖」字赐给利氏,才改名为赖氏。康元2年或正嘉元年,赖氏以将军御所的厢番和格子番的身份,成为镰仓幕府第6任将军宗尊亲王的近臣。正嘉3年或正元元年(1259年),赖氏以上总国守护的身份担任京都大番役。

虽然赖氏擅于弓箭,曾经在活跃于在鹤冈八幡宫举行的流镝马,但是生来体弱多病,在文应2年或弘长元年(1261年)因病未有参与在鹤冈八幡宫举行的活动,自此再未有史料记载其动向,因此死亡年份众说纷纭,有些说法认为是弘长2年(1262年)或弘安3年(1280年)等等,其中以《吾妻镜》记载的弘长2年(1262年)的可信性最高。另外,有些说法认为赖氏未有迎娶正室,有些则认为北条时盛之女便是正室。其后,赖氏之子由侧室上杉重房之女所生的足利家时由于年纪尚幼,一度由赖氏兄长足利家氏暂代家督一职。

* 《北条时宗》(2001年NHK大河剧,演员:厚木拓郎→安藤一平→尾美利德)

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长崎大学医疗技术短期大学部,简称医短,是过去一所位于日本长崎县长崎市的国立短期大学。

* 国立短期大学在日本之一、学校最早可以追溯到1903年。短期大学为于1985年开办、招生到2001年、停办于2005年。为男女同校。

* 1985年 长崎大学医疗技术短期大学部成立并同时设置三个学科、以下列举。

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