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更新于 2026-10-22

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WRKY结构域是一类转录因子,存在于WRKY转录因子家族中。几乎所有植物基因组中都有带WRKY结构域的蛋白,同时WRKY基因也被发现存在于双滴虫、多细胞变形虫及其他变形虫门和一些真菌基因组中。不过WRKY基因似乎不存在于一些其他的非植物物种。在过去的20年间,WRKY转录因子一直是植物学领域的重点研究对象。WRKY的DNA识别结构域能够识别W-box顺式作用元件(T)TGAC(C/T),以及W-box序列的一些变体。

WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。

WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。

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巫臣,芈姓,屈氏,字子灵,又称屈巫,后为申氏,又称申公巫臣,原是楚国的大夫。楚庄王破陈国,他见到夏征舒的母亲夏姬十分美丽。楚庄王、子反(楚公子侧,楚庄王的弟弟)都想娶夏姬,都被巫臣婉转的劝说了。于是楚庄王把夏姬嫁给了连尹襄老。

邲之战中,连尹襄老被晋国大夫荀首射死,尸体被带回晋国。巫臣以取回连尹襄老的尸体为名,送夏姬到了郑国(夏姬是郑穆公的女儿),巫臣借机和夏姬结婚,婚后夏姬生下一个女儿。之后两人由郑国逃到了晋国,被晋景公任命为邢大夫。

子反大怒,诛灭巫臣族人(巫臣趁出使齐国时,把家人、财物一起带上)。巫臣建议晋国联合吴国,夹击楚国。巫臣善武,于公元前584年亲自到吴国,教吴国人驾驶战车。这成为楚国衰落、吴国崛起的序幕。

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