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更新于 2026-10-24

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WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。

WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。

WRKY结构域形成了一个垂直进入DNA链的主沟的独特楔形结构。 WRKY蛋白结构域与(T / A)TGAC(T / A)顺式元件(也称为W-Box)存在着相互作用。最近的证据表明,W-Box的GAC核心是WRKY结构域的主要作用位点,侧翼序列有助于调控DNA与特异性的WRKY蛋白之间的相互作用。核心模序的RKYGQK残基和WRKY结构域中的精氨酸与赖氨酸残基负责与七个连续DNA碱基对(包括GAC核心)的磷酸骨架相互作用。将色氨酸,酪氨酸或WRKYGQK模序的赖氨酸突变为丙氨酸则会使蛋白无法与DNA结合,这个情况表明这些氨基酸对于识别W-Box序列是必不可少的。尽管不是必要的,当用丙氨酸突变掉WRKYGQK模序中的精氨酸,甘氨酸或谷氨酰胺时,可以减少与W-Box的结合。总的来说,WRKY蛋白结构域与DNA的复杂的相互作用会在植物生长发育和抵抗外界胁迫时,起到激活有关基因的作用。

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本曲被认为是一首苦乐参半的精灵哀叹,对象为凯兰崔尔与那些要乘船横渡贝烈盖尔海的精灵们。诸多歌词中的片段取材自《王者再临》当中的最后一章。

根据《魔戒三部曲:王者再临》加长版DVD中的评论与纪录短片,彼得·杰克森导演表示该曲的灵感并非来自于佛罗多,而是来自于年轻的纽西兰电影制作人Cameron Duncan,他因癌症而英年早逝,启发了杰克森与其电影团队而创作此曲。该曲首次于邓肯的丧礼中公开演奏。

本曲于第76届奥斯卡金像奖当中,获得最佳原创歌曲奖,这只是《魔戒三部曲:王者再临》所获得的11个奖项之一。蓝妮克丝也在颁奖典礼中演唱该曲。

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胡里改部是明代建州女真的重要组成部分。亦名火儿阿,《高丽史》有记载为兀良哈,是元代五万户(后仅存三万户)之一。胡里改人最初居住在松花江下游的黑龙江省依兰县 ,元末明初, 由于自然条件的影响, 加之受“野人女真”的袭击, 胡里改部和斡朵里部相继南迁。 南迁后长期居住在今辽宁东部抚顺边墙以外。阿哈出是明朝初年辽东女真胡里改部头人。永乐元年(1403年)十一月,明置建州卫,任阿哈出为指挥使,赐姓名李诚善。

阿哈出的两个儿子释加奴(李显忠)、猛哥不花,分别掌建州卫和毛怜卫。两人死后,又传位给他们的儿子李满住、撒满哈失里。

* 胡里改路( 治所在今黑龙江省依兰县的喇嘛庙)

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