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WRKY结构域是一类转录因子,存在于WRKY转录因子家族中。几乎所有植物基因组中都有带WRKY结构域的蛋白,同时WRKY基因也被发现存在于双滴虫、多细胞变形虫及其他变形虫门和一些真菌基因组中。不过WRKY基因似乎不存在于一些其他的非植物物种。在过去的20年间,WRKY转录因子一直是植物学领域的重点研究对象。WRKY的DNA识别结构域能够识别W-box顺式作用元件(T)TGAC(C/T),以及W-box序列的一些变体。
WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。
WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。
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赫伦尼乌斯是皇帝德西乌斯的儿子,251年,哥特人越过多瑙河侵入罗马帝国,皇帝德西乌斯出兵征讨。同时,他把自己的儿子赫伦尼乌斯立为共治的皇帝,罗马皇帝通常用这种方式表明将传位给赫伦尼乌斯。
但是251年6月,发生了阿伯里图斯战役,哥特人在其国王尼瓦的指挥下,打败了罗马的军队,德西乌斯本人和赫伦尼乌斯都在战斗中阵亡。
德西乌斯和赫伦尼乌斯是有史以来,第一次有罗马皇帝死于对蛮族的战争。
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