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海佛烈克极限这一概念是在1961年由宾夕法尼亚州费城Wistar Institute的美国解剖学家Leonard Hayflick提出。海佛烈克证明了一个正常的人类胎儿细胞群体,在细胞培养下可以分裂40-60次,而此细胞群体将会进入衰老期;这驳斥了诺贝尔奖得主亚历克西·卡雷尔「一般正常的细胞具有永生性」的论点。每次有丝分裂会略微缩短细胞中附著于DNA上的端粒,而人体中端粒的缩短最终会导致细胞分裂无法进行;这种细胞群体衰老机制的出现,和整个人体的生理性衰老有所关连。此机制似乎也能够防止Genome instability;端粒的缩短会限制细胞分裂的次数,也就可以预防人类衰老细胞中癌细胞的发展情况。然而,端粒的缩短会伤害免疫功能,因此可能同时增加了患癌风险。
海佛烈克极限发现与DNA链末端的端粒区域长度相关。在DNA复制的过程中,每个DNA链末端的短小片段(端粒)在每次DNA复制完成后,即无法复制而丢失。DNA的端粒区域无法解码成任何一个蛋白质,仅仅在DNA的末端区域形成一个重复的编码,而DNA复制后失去的也是这个编码。在多次DNA复制之后,端粒就会消耗殆尽,导致细胞开始凋亡。这种机制可以预防DNA复制的错误,进而预防基因突变的发生。一旦端粒在细胞多次复制之后消耗殆尽,细胞将无法复制下去;此时该细胞就会达到自身的海佛烈克极限。
这个过程不会发生在大多数的癌细胞中,起因在于一种称做端粒酶的酵素。此酵素可以维持端粒的长度,这会导致癌细胞中的端粒不会缩短,且给予这些细胞无限复制的潜力。目前正在研拟中的癌症治疗方案提出使用酶抑制剂,可以阻止端粒的复原,让癌细胞变得如同一般体细胞一样凋亡。此外,端粒酶激活剂可以修复或延长健康细胞中的端粒,进而延长这些健康细胞的海佛烈克极限,但也会给予它们癌细胞的特征。端粒酶的激活也可能延长免疫系统中细胞的端粒长度,来预防端粒非常短的细胞发生癌变。
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在希腊神话中,特洛伊罗斯是特洛伊国王普里阿摩斯(一说为阿波罗)和赫卡柏的其中一个儿子,为年轻的特洛伊王子。神谕将特洛伊罗斯的命运与特洛伊相连,特洛伊罗斯后来果然遭到阿基里斯的伏击和杀害。它是很受当代作家喜爱的文学主题,其中又以希腊悲剧作家索福克里斯的叙书最为著名。特洛伊罗斯被古希腊作家视作一个父母为逝子哀恸的「缩影」(epitome),同时也是年轻美男子的典型。
在西欧中世纪和文艺复兴时期的版本,特洛伊罗斯是国王普里阿摩斯与赫卡柏所生的五个婚生子中,最年幼的儿子。他虽然年轻,但却是特洛伊战争的主要领袖之一。他在战争中死于阿基里斯之手。十二世纪时,民间又源起另一添说,描述特洛伊罗斯和克瑞西达坠入爱河。克瑞西达发誓忠于她与特洛伊罗斯的爱情,但在因交换人质而被迫回到叛逃希腊的父亲卡尔卡斯身边时,移情别恋、爱上希腊英雄狄俄墨得斯。这段故事为不少作家提供了创作依据,包括乔叟和莎士比亚等都曾以此撰成故事。在中世纪版本的传说中,特洛伊罗斯被描绘成典雅爱情(courtly love)的典型,并被塑造成端正的异教骑士。典型爱情风潮退去后,特洛伊罗斯的命运便较少为人所关注、同情。
到了18、19世纪,特洛伊罗斯的故事已经少为人用。然而,近年来随著作家选用特洛伊战争做为创作元素,特洛伊罗斯的故事又再度融入于二十与二十一世纪的艺术领域。
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* 《论语·先进》:「南容三复白圭,孔子以其兄之子妻之。」
宋大中祥符二年(1009年)又封「龚丘侯」。
宋政和六年(1116年)又封「汝阳侯」。
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