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更新于 2026-10-21

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WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。

WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。

WRKY结构域形成了一个垂直进入DNA链的主沟的独特楔形结构。 WRKY蛋白结构域与(T / A)TGAC(T / A)顺式元件(也称为W-Box)存在着相互作用。最近的证据表明,W-Box的GAC核心是WRKY结构域的主要作用位点,侧翼序列有助于调控DNA与特异性的WRKY蛋白之间的相互作用。核心模序的RKYGQK残基和WRKY结构域中的精氨酸与赖氨酸残基负责与七个连续DNA碱基对(包括GAC核心)的磷酸骨架相互作用。将色氨酸,酪氨酸或WRKYGQK模序的赖氨酸突变为丙氨酸则会使蛋白无法与DNA结合,这个情况表明这些氨基酸对于识别W-Box序列是必不可少的。尽管不是必要的,当用丙氨酸突变掉WRKYGQK模序中的精氨酸,甘氨酸或谷氨酰胺时,可以减少与W-Box的结合。总的来说,WRKY蛋白结构域与DNA的复杂的相互作用会在植物生长发育和抵抗外界胁迫时,起到激活有关基因的作用。

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在总督努诺·达库尼亚(Nuno da Cunha)的指挥下,葡萄牙人曾试图在1531年2月用武力占领迪乌,但没有成功。此后,葡萄牙人对古吉拉特邦发动了战争,破坏了其海岸和苏拉特等几个城市。

不久之后,古吉拉特的苏丹巴哈杜尔·沙阿(Bahadur Shah of Gujarat)在莫卧儿皇帝胡马雍的威胁下,与葡萄牙人达成协议,将迪乌授予他们,以换取葡萄牙人对莫卧儿的援助,并在王国灭亡时提供保护。葡萄牙人占领了该城附近的戈加拉(Bender-i Türk)据点,并建造了迪乌堡。来自胡马雍的威胁消除后,巴哈杜尔试图就葡萄牙人的撤离进行谈判,但在1537年2月13日,他在谈判期间溺死在一艘葡萄牙船上,情况不明,双方都把悲剧归咎于对方。

巴哈杜尔·沙阿也曾呼吁奥斯曼人驱逐葡萄牙人,这导致了1538年的远征。

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* 紫藤寄松:位于大雄宝殿后面。大雄宝殿后面西侧有一株树龄数百年的平顶松,树高6米多,有9根分枝,平直伸向东侧各方向,下面以十多根木料支撑。平顶松附近,有两株碗口粗细的紫藤绕生在平顶松上,形成巨大的伞盖,遮荫面积达到400多平方米。每到春末夏初,藤花沿着平顶松攀缘而上,整个寺院香气扑鼻。

红螺寺周边群山环抱,树木茂密,植物繁多,有各类树木70多种,植物品种700多个。红螺寺内正门台阶两侧各有两株古槐,均有2000多年的树龄,主干最大的直径可达1.6米。

红螺寺西的珍珠泉,水深三丈,泉水不停从地下冒出,在阳光下恰似五颜六色的珍珠。当地传说,泉中有两只红色的大螺蛳,每到夕阳西下,螺蛳会吐出红光,百里可见,红螺山和红螺寺就由此得名;红螺死后,葬于寺内,并建有两座宝塔以志纪念。

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